Предисловие
Изучение поведения животных неизменно привлекает всеобщее внимание по многим причинам. Помимо теоретической важности, это необходимо для более полного познания человеком самого себя — для выявления биологических корней его психики, а также для оценки соотношения "врожденного" и "приобретенного" в его поведении. Наряду с этим знание поведения животных необходимо для понимания их экологии (особенностей образа жизни), что, в свою очередь, способствует разработке проблем охраны природы и рационального природопользования.
Поведение изучают биологи разных специальностей — этологи, физиологи, зоопсихологи, генетики, эволюционисты. В 30-е годы XX века сформировалась этология — самостоятельная дисциплина, изучающая поведение животных. Она в значительной степени определила последующее развитие работ в этой области. В современных исследованиях четко прослеживается тенденция к комплексным методологическим подходам.
В последние десятилетия на русский язык регулярно переводились наиболее известные зарубежные учебные пособия по поведению животных (Шовен, 1972; Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; Меннинг, 1982; Эрман и Парсоне, 1985; Мак-Фарленд, 1988). Каждое из них представляет собой достаточно оригинальное изложение основ науки о поведении животных, отражающее ее состояние в период написания, а также специфику взглядов и научных интересов автора. Большую ценность представляет также еще не переведенное на русский язык, но многократно переиздававшееся за рубежом фундаментальное учебное пособие "Поведение животных" Дж. Элкока (Alсосk, 1989).
В совокупности эти книги создают достаточно полную картину современных знаний о поведении животных. Вместе с тем, отдельные вопросы остались за рамками упомянутых изданий, например многие данные о поведении животных, полученные отечественной наукой. В нашем пособии сделана попытка заполнить некоторые из этих пробелов.
В основу пособия положен спецкурс, посвященный проблемам этологии и генетики поведения животных, который о середины 80-х годов З.А.Зорина и И.И.Полетаева читают для студентов биологического факультета МГУ. Часть разделов основана на спецкурсе "Экология, этология, эволюция", который Ж.И.Резникова читает на кафедре общей биологии в Новосибирском университете и в Специализированном учебно-научном центре при НГУ.
В двух первых главах читателю предложены некоторые основные понятия науки о поведении, ее общепринятые подразделения, а также история ее развития, главным обрезом в форме кратких персоналий ученых, трудами которых эта наука создавалась.
В главах 3 и 4 мы ставили перед собой задачу изложить основы классической этологии как одной из наиболее целостных концепций исследования поведения животных. Мы не претендовали на описание всего многообразия появившихся на ее основе современных направлений и подходов, В связи с этим многие вопросы затронуты лишь в той мере, в какой они получили освещение в классических исследованиях (главным образом школ К. Лоренца и Н.Тинбергена). Такой подход представляется правомерным, поскольку мы много ссылаемся на другие пособия, знакомство с которыми дополнит и расширит представления по кратко упомянутым вопросам. Примером современной разработки некоторых проблем классической этологии может служить раздел "Общественное поведение и коммуникация" (глава 5). При описании организации сообществ особое внимание уделено роли рассудочной деятельности животных.
Специальные разделы посвящены эволюционным аспектам поведения (глава 6) и онтогенезу (глава 7). Они составляют логическую основу для следующей части пособия — изложения основ генетики поведения.
Генетика поведения - это вторая важная тема книги (глава 8). В отличие от этологии, которая со времени своего зарождения представляла собой целостную концепцию, а затем постепенно разделилась на ряд самостоятельных направлений, генетика поведения сформировалась на основе разрозненных поначалу работ выполненных генетическими методами. Общий прогресс знаний о поведении животных в сочетании с накоплением конкретных данных по генетической изменчивости строения мозга и поведения, а также влияние идей и методов биологии развития привели к тому, что генетика поведения постепенно превратилась в самостоятельное научное направление. В этих разделах книги частично использованы радикально переработанные и расширенные главы "Введения в этологию и генетику поведения" (1983) которое было написано совместно с Л.В.Крушинским и Л.Г.Романовой Наряду с этим в настоящее издание включены совершенно новые разделы. В частности, в нем уделено больше внимания поведению беспозвоночных в частности разным аспектам поведения общественных насекомых. Вместе с тем, в разных разделах книги в той или иной степени поднимаются проблемы рассудочной деятельности, или довербального мышления животных. Это одна из наиболее сложных и наименее изученных форм индивидуального приспособительного поведения которую рассматривают как биологическую предпосылку мышления человека
Зачатки мышления - это как раз тот аспект поведения животных, который вообще не был затронут классической этологией, хотя для ее основоположников, в частности для К.Лоренца, сам по себе факт его существования сомнений не вызывал. К настоящему времени накоплены многочисленные экспериментальные доказательства наличия у животных этой особой формы высшей нервной деятельности. Однако работы, которые бы удовлетворительно обобщали и систематизировали накопленные данные, пока немногочисленны. Один из немногих примеров комплексного рассмотрения проблемы - монография Л.В. Крушинского "Биологические основы рассудочнои деятельности" (1986), однако после ее опубликования появился ряд принципиально новых материалов как в отечественной, так и в мировой науке. Их обобщение и систематизация - вопрос ближайшего будущего. Пытаясь отчасти заполнить этот пробел, в главе 2 мы кратко рассматриваем историю изучения проблемы а в главе 5 - роль рассудочной деятельности в социальном поведении животных.
Весомый творческий вклад в разработку всех рассматриваемых в пособии проблем внес наш учитель - Леонид Викторович Крушинский (подробнее о нем см. раздел 2,7.5). Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, неотъемлемой частью которой являются основы классической этологии и генетики поведения. Изучение этих и многих других аспектов поведения животных в нашей стране в той или иной степени связано с его именем изложение более поздних данных (собственных и литературных), которые были получены уже после смерти Л.В.Крушинского (в 1984 г.), также сделано в рамках его концепции.
Выражаем глубокую благодарность нашему другу и коллеге Л.Г.Романовой за участие в написании ряда разделов книги, а также Н.Ф.Еремину за благородное терпение и помощь в подготовке рукописи.
Мы бесконечно признательны З.В.Любимовой, Л.И.Корочкину и В.В.Шульговскому, которые ознакомились с рукописью и сделали ценные замечания, а также проф. Х.-П. Липпу и О. Меннингу.
Издание этой книги стало возможным благодаря финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Глава I. ВВЕДЕНИЕ
1.1. Основные понятия и термины
В этом разделе дается объяснение основных терминов, употребляемых при изучении поведения, которые мы используем на протяжении всей книги.
Поведение — один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом.
Инстинкт (от латинского instinctus — побуждение) — одно из основных понятий, употребляемых при описании и анализе поведения животных. Оно появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные действия в силу внутреннего побуждения. В современной науке такое значение термина в целом сохраняется. Под инстинктом понимают совокупность сложных, наследственно обусловленных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей.
Фиксированные комплексы действий — ФКД (fixed action patterns). Это единицы инстинктивного поведения — видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.
Обучение — процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963).
Когнитивные (от лат. cognitio — знание), или познавательные, процессы — термин, употребляемый для обозначения тех видов noведения, которые основаны, как полагают, не на ассоциативных процессах, а на оперировании внутренними (мысленными) представлениями. К ним относится достаточно широкий круг явлений — некоторые виды памяти (образная память), ряд форм обучения, прежде всего пространственное, а также рассудочная деятельность. Существует ошибочная тенденция употреблять этот термин в более широком смысле, как синоним многих форм высшей нервной деятельности.
Мышление, или рассудочная деятельность животных — наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и приспособительному значению отличная от инстинктов и обучения. Согласно Л.В. Крушинскому (1986), рассудочная деятельность — это "способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта". Д. Рамбо рассматривает этот процесс как "адекватное поведение, основанное на восприятии связей между предметами, на представлении об отсутствующих предметах, на скрытом оперировании символами" (Rumbaugh, Pate, 1984).
1.2. Классификация форм поведения животных
Животные, как правило, успешно приспособлены к среде своего обитания, что оказывается возможным в большой степени благодаря разнообразию форм и механизмов поведения.
При изучении поведения применяются различные подходы. Один из них — оценка становления поведения в процессе эволюции, выяснение приспособительного значения той или иной реакции, ее психологических или физиологических механизмов.
Способы классификации поведения многообразны. Это объясняется тем, что число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично. Выбор способа классификации диктуется обычно задачами исследования и нередко бывает субъективным. Удобной для описания поведения считается классификация Д.Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основные группы — индивидуальное поведение, репродуктивное и социальное.
К индивидуальным поведенческим актам относятся:
1) локомоция;
2) питание и дыхание (отыскание и запасание пищи, отыскание среды, богатой кислородом);
3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);
4) поиски убежища;
5) избегание хищников;
6) сон;
7) поддержание чистоты тела;
8) биологические ритмы;
9) исследовательская активность;
10) игра;
11) использование орудий;
12) манипуляционная активность.
Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и чисто физиологические процессы, а не поведение, как таковое. Однако, по-видимому, здесь имеются в виду не сами физиологические акты, а те поведенческие реакции, которые обеспечивают выполнение данных функций.
Социальное (общественное) поведение рассмотрено в главе 5. С репродуктивным поведением, в частности с проблемами его феромонального контроля, мы рекомендуем познакомиться по книге С.Н. Новикова (1987) "Феромоны и проблемы размножения млекопитающих". Другие наиболее часто употребляемые системы классификации поведения подробно рассмотрены в книге Р.Хайнда (1975). К ним относятся классификации:
1) по непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт;
2) по функциям, которые он выполняет;
3) по происхождению в филогенезе;
4) по способу формирования в онтогенезе.
Классификация по "непосредственным причинам" позволяет объединять в одну группу те поведенческие реакции, в основе которых лежат одни и те же причинные факторы. Например, все виды активности самцов, частота или интенсивность которых достоверно повышается под влиянием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как "половое поведение самца". Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть, описаны как агонистическое поведение (см.: 8.6).
Классификация по "функциям" позволяет группировать различные формы поведения в зависимости от той роли, которую они выполняют для выживания вида. В результате удается выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т.д. По мнению Р.Хайнда (1975), применение таких определений к поведению животных разных видов вовсе не предполагает общности их происхождения. Оно скорее напоминает использование морфологами терминов "нога" или "глаз".
Первые два типа классификации во многих случаях совпадают. Например, категория "половое поведение" может быть выделена в соответствии и с первым, и со вторым критерием. В большинстве же случаев отнесение той или иной формы поведения к определенной категории оказывается возможным только после тщательного причинного анализа.
Метод классификации "по происхождению в филогенезе" широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В основе такого метода лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства (см.: Хайнд, 1975, глава 2).
Один из важных и распространенных способов классификации поведения — по характеру его формирования в онтогенезе. В этом случае учитываются особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения.
Оригинальную классификацию форм поведения предложил Л.В. Крушинский (1986). Она соединяет в себе два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы.
По этим критериям Л.В. Крушинский выделял поведенческие акты, которые осуществляются:
1) на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки; эта категория совпадает с выделенной согласно предыдущей классификации категорией врожденных, или инстинктивных, действий;
2) на основе программы, которая постепенно формируется в процессе приобретения особью индивидуального опыта — это различные формы привыкания и обучения;
3) на основе экстренного принятия решения в новой для животного ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей конкретной наследственной програм-с мы; к этой категории относится элементарная рассудочная деятельность, или мышление, животных.
Таким образом, в классификации Л.В. Крушинского речь идет о "компонентном составе" поведения, т.е. об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции.
Этот перечень подходов к классификации форм поведения животных может быть продолжен. Следует упомянуть, что при рассмотрении ряда вопросов принято употреблять термин "целенаправленное поведение". К. Лоренц относил к нему "все те типы поведения, которые, будучи направленными на определенную неизменную цель, сами по себе вариабельны". Целенаправленное поведение — явление универсальное: его можно обнаружить и у самых примитивных животных, и у животных с наиболее развитым мозгом. Оно может включать двигательные акты разного уровня сложности. Выделение этой категории полезно при рассмотрении проблем адаптивности поведения, а также при построении моделей поведения. В частности, изучаемые нейрофизиологами реакции зрительного внимания также относятся к категории целенаправленного поведения (Шульговский, 1993).
1.3 Основные направления в изучении поведения животных
Как уже упоминалось, в изучении поведения животных участвуют не только биологи многих специальностей, но и психологи. Разные группы исследователей не только изучают существенно разные стороны поведения, но и действуют в соответствии с разными теоретическим и методическими подходами. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования сливаются в нечто единое - современную науку о поведении животных. Для того чтобы лучше понять этот современный синтез, необходимо хорошо представлять себе то своеобразие научных направлений, которое существовало еще несколько десятилетий назад.
Сравнительная (или экспериментальная) психология — изучение способности к обучению животных разных таксономических групп. Основоположник сравнительной психологии, американский исследователь Э.Торндайк (см.: 2.6.1) первым стал изучать в эксперименте способность животных к обучению и сопоставил его скорость у представителей разных таксономических групп. Его данные свидетельствовали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова.
Этот факт впоследствии был многократно подтвержден (см.: Воронин, 1977) и оказал важное влияние на будущие исследования: коль скоро выяснилось, что все позвоночные обучаются приблизительно одинаково, изучать закономерности и механизмы этого процесса представлялось целесообразным на более доступных: лабораторных животных — крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами экспериментов, которые считались "сравнительными", хотя на самом деле таковыми не являлись. В середине 40-х годов американский психолог Ф.Бич (Beach, 1950) привлек внимание к этой проблеме. Иллюстрацией его позиции стала карикатура, изображающая белую крысу, бодро ведущую за собой в "пропасть заблуждения" узких специалистов-психологов (рис.1).
Рис. 1.1. Карикатура из знаменитой работы Ф.Бича "The snark was a boojum" (Beach, 1950), в которой критически оценивалась тенденция зоопсихологов использовать в качестве объекта исследования поведения исключительно белую крысу
В настоящее время сравнительная психология животных как направление ориентирована на изучение эмоциональных реакций, разных форм обучения, развитое поведения у представителей более широкого спектра видов. Одной из главных проблем в рамках этого на-правления стала разработка обнаруженного Э, Торндайком "закона эффекта", т.е. зависимости результата обучения от особенностей подкрепления, Основное внимание при анализе поведения отводилось его приобретенным компонентам, поэтому в 40—50-е годы это направление расценивалось как альтернатива этологическому подходу к изучению поведения животных. Полемика этологов и психологов описана в книге Лоренца "Evolution and modification of behavior" (1966).
Бихевиоризм. Создателем этого направления был Дж.Уотсон (1878—1958; см. также: 2.6.2), выдвинувший радикальную для своего времени идею о том, что предметом психологии должно быть поведение (behavior) животного и/или человека, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Эти идеи развились в противовес господствовавшим в начале XX века интроспекционистским воззрениям и произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Наиболее сильно это затронуло развитие американской психологии. В программной статье Дж.Уотсона "Психология глазами бихевиориста" (1925) были четко сформулированы основные положения этого направления: поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами; анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь лишь внешне наблюдаемыми феноменами. Таким образом, бихевиоризм сознательно отбрасывал возможность того, что какие-то "промежуточные переменные", например процессы переработки информации в нервной системе, можно оценить путем регистрации поведения, Согласно этим представлениям, основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение. Эти положения впоследствии были дополнены и расширены последователями Уотсона, которых называть бихевиористами. Жесткая концептуальная схема бихевиоризма, не допускавшая никаких намеков на субъективную получаемых в эксперименте результатов, породила значительнoe количество новых, специфических для бихевиоризма терминов. Именно бихевиористы были сторонниками исследования поведения только двух видов лабораторных животных — белой крысы и голубя, они активно отстаивали тезис, что существенны только правила соответствия реакции стимулу (принцип "смежности" — contiguity — стимула и реакции). Большой вклад в развитие этого направления внес американский исследователь Б.Скиннер. Он создал один из наиболее известных методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов (так называемая скиннеровская камера).
В процессе развития бихевиоризма был накоплен экспериментальный материал, выводы из которого вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Это позволило, в частности Э. Толмену (см.: 2.6), сформулировать новую концепцию (необихевиоризм), уже допускавшую существование физиологических процессов, опосредующих проявление реакции на стимул. В настоящее время убежденных сторонников "чистого" бихевиоризма практически не осталось. Используя высокоточные приемы количественного анализа поведения (в их создании несомненна заслуга бихевиоризма), современные экспериментальные психологи базируются в своих исследованиях на знаниях, накопленных наукой о поведении в целом. Эта тенденция — синтез научных направлений в общую теорию поведения — была основной в развитии науки о поведении во второй половине XX в. (Хайнд, 1975).
Зоопсихология — это "наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания" (Фабри, 1993). Как отмечает Е.Н.Панов (1970), термин нередко используется в разных значениях. В частности, основанный в 1937 г. К.Лоренцем и О.Келером журнал, где публиковались основные работы этологов, также назывался зоопсихологическим — "Zeitschrift fur Tierpsychologie" — и лишь позднее был переименован в "Ethologie".
В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К.Ф.Рулье (1852) и позднее В.А.Вагнер (1913). В 30—50-е годы XX в. их труды получили дальнейшее развитие в работах Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935; 1959), Н.Ю.Войтониса (1949), Г.З.Рогинекого (1948) — специалистов по изучению психики человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания (см.: Фабри, 1993). Объектом их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян как предпосылка зарождения социальности и языка человека.
Гештальтпсихология возникла в 20-е годы в Германии как антитеза интроспекционизму, господствовавшему тогда в психологии. В противоположность ассоциативной психологии первичными элементами психической деятельности гештальтпсихологая считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью. В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами (см.: Ярошевский, 1997). Роль индивидуального опыта в формировании восприятия в классических работах гештальтпсихологов не исследовалась и не принималась во внимание.
Особое значение гештальтпсихология имела в связи с проблемой интеллекта антропоидов. Сущность мышления, согласно их представлениям, заключается во внезапной перестройке восприятия проблемной ситуации, в способности "увидеть всю ситуацию в целом". Один из наиболее известных гештальтпсихологов Вольфганг Келер (1925) пытался объяснить с помощью этих представлений обнаруженный им феномен "инсайта" у шимпанзе (см.: 2.7.1).
Этология (от греч. ethos — нравы, характер) сформировалась в 30-е годы XX в. на базе полевой зоологии и эволюционной теории как наука о сравнительном описании поведения особи в естественной для данного вида среде обитания. Развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения, позднее — с экспериментальной психологией. Возникнув как направление описательное, связанное с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включавшую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения (Tinbergen, 1963). И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования трудно переоценить. Многие школы и направления (например, нейроэтология, социобиология) развились непосредственно на базе работ этологов, другие возникли независимо, но как бы повторяя на новом уровне путь, пройденный этой наукой (см. также: Гороховская, 1998).
Значение этологии для физиологии заключается, в частности, и в том, что она дает новые эффективные модели для исследования физиологических процессов (Батуев, 1987; Clayton, Krebs, 1995, Lipp, Wolfer, 1995, а также раздел 4.5).
В настоящее время существует тенденция использовать термин "этология" слишком широко и называть так практически любые исследования поведения. В связи с этим одна из задач этой книга — изложение основ классической этологии в их первоначальном виде. Как уже упоминалось, этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как когнитивная этология, нейроэтология, социобиология (см.: 6.5.1), этология человека (см.: 4.7). Она и по сей день продолжает составлять базу широкого диапазона работ, в том числе, например, исследования сложных коммуникативных процессов у животных (см.: 5.4).
Нейроэтология. Появление нейроэтологии как научного направления связывают с именем известного немецкого нейрофизиолога Эриха фон Хольста (Hoist, 1954), труды которого легли в основу главных положений этой науки. Фон Хольст, наряду с другими учеными, может считаться одним из прародителей кибернетики. Нейроэтология, именовавшаяся сначала "физиологией поведения" (verhaltenphysiologie), исследовала конкретные физиологические процессы, которые обеспечивают данный поведенческий акт.
Перечислим основные цели и задачи нейроэтологии.
1. Идентификация клеток, связей и паттернов импульсов, "задейтвованных" в данном поведенческом акте.
2. Выявление правил, по которым работают нервные сети.
3. Идентификация тех принципов в механизмах работы ЦНС, которыe можно выявить при исследовании реакций на естественные стимулы.
4. Изучение эволюции анатомических, физиологических и химических основ поведения.
В целом задачами нейроэтологии могут считаться исследования неврологических основ "врожденного реализующего механизма", фиксированных комплексов действий, изменений реактивности, мотиваций, поведения конфликта и т.д.
| 
